НАСІННІ ПАПОРОТІ

Андрій М. ЗАМОРОКА

Подібно розриву бомби, гучно і безапеляційно, на увесь вчений світ, під завершення ХІХ століття, пролунало дивовижне відкриття, що ознаменувало з’яву із мороку мільйоноліть небачених досі папоротей із насінням! Це трапилось щойно, за кілька років, по смерті Дарвіна, коли його теорію еволюції усіляко шельмували і нещадно критикували. І ось вона – вимерла проміжна ланка між споровими і насінними рослинами, прямий доказ справедливості еволюції, наче холодний душ, остудила гарячі голови критиків… Одначе, з тих пір проминуло уже більше століття, і вартує задатися питанням: “Що ж ми знаємо про ці древні вимерлі рослини – насінні папороті? Яка сьогоденна їх візія?”

Позаяк, перші докази того, що декотрі викопні папоротеподібні рослини розмножувалися насінням, а не спорами, з’явилися ще у 1899-му році, то спільна публікація 1904-го року двох британських палеоботаніків Франка Олівера та Данкінфільда Генрі Скота закріпила за ними тривіальну назву “насінні папороті”. Проте, ця назва не відображає ні систематичної, а ні еволюційної їх спільності, зате вказує на деякі особливості зовнішнього вигляду цих древніх і вимерлих рослин. По-перше, вона підкреслює той факт, що то були насінні рослини, на кшталт, квіткових чи голонасінних. На їх листках розміщувалися овулі – насінні зачатки, оточені, наче горіхи, твердими шкаралупами, а ззовні – м’ясистими (і можливо, соковитими – авт.) оболонками плюсками-купулами. Поруч знаходилися колоски із антеридіями – мішки з пилком. По-друге, форма їх листя нагадувала таку ж у папоротей – багаторозсічені, поділені на ваї листки із центральним стрижнем – рахисом.

Насінні папороті були однією із найрізноманітніших груп рослин на Землі впродовж другої половини палеозойської та усієї мезозойської ер (350-65 мільйоноліть тому назад). У багатьох середовищах вони цілковито заміщували папоротеві, цикадові і навіть ґінкґові ліси, або ж були їх важливим і невід’ємним компонентом. Багатство їх видів було настільки великим, що розробити якусь єдину систему класифікації насінних папоротей вченим, до нині, так і не вдалось. Кожна нова знахідка ставить більше запитань, ніж дає відповідей; описуються нові види, родини та порядки; відкриваються нові анатомічні особливості, одні із насінних папоротей нагадують голонасінних, а інші напрочуд схожі на квіткові… Найдревніші з них, наприклад, Археосперма (Archaeosperma), Елкінсія (Elkinsia), Лиґіноптерис (Lyginopteris) та ін., датовані пізнім девонським – раннім карбоновим періодами (370-340 мільйонів років тому) були дуже схожими до своїх предків – папоротей: мали розсічене листя, дихотомічне галуження і жилкування, овулі розташовувались у дихотомічних плюсках (це видозмінені листочки, які, наприклад, огортають горіхи ліщини, бука або (шапочка жолудя) дуба – авт.), виростаючи на вершинах спеціальних листків. Проте, у деяких пермських (230-250 мільйонів років тому) та у більшості мезозойських (250-65 мільйоноліть тому) насінних папоротей листки були суцільні або пальчасті, їх жилкування – тенетне, а купули знаходились зверху на листках (т.з. дорзо-вентральний тип – авт.). Усе це не привносить якоїсь чіткості у розуміння їх місця у еволюції наземних рослин і виникнення насінного розмноження, відповідно, наукові дискусії тривають.

Палеоботаніки доволі умовно розподіляють насінні папороті на палеозойські, які населяли Землю з пізнього девону і до пермського катаклізму (370-255 мільйоноліть тому), та мезозойські, що існували до крейдового катаклізму (65 мільйонів років тому). Вони, фактично, вимерли разом із нелітаючими динозаврами. Останнім пристанищем насінних папоротей став острів Тасманія, на південь від Австралії, однак, і там вони зникли з початком антарктичного зледеніння близько 13-ти мільйонів років тому.

Якщо палеозойських насінних папоротей, за звичай, розглядають як єдину еволюційну групу насінних рослин, то мезозойських – ні. Важливою рисою, яка об’єднувала палеозойських насінних папоротей, були велетенські папоротеподібні зовнішні листки та ременеподібні видозмінені внутрішні листки, так званий, меґаспорофіл, на якому містилося насіння. Зокрема такий тип будови був притаманний для порядку Ґлосоптеридових (Glossopteridales), що існували у пермському періоді (280-250 мільйоноліть у минувшину). У той же час, із трьох відомих порядків мезозойських насінних папоротей, така будова рослин була встановлена тільки для Користоспермальних (Corystospermales). А, скажімо, у Кайтоніальних (Caytoniales) овулі були оточені листоподібними плюсками, а їх листя мало пальчасту будову із суцільними краями (як у гіркокаштану – авт.) та складне тенетне жилкування, що притаманно лише для квіткових… Третій порядок мезозойських насінних папоротей – Пельтаспермальних (Peltaspermales), просто вражав різноманітністю форм: тут були і папоротеподібні, і суцільні, і розсічені листки, а будова овулоносних структур, на сьогодні, взагалі, залишається не уніфікованою через багатство їх форм і розмірів (як плоди у сучасних квіткових рослин – авт.)…

Так чи інакше, але насінні папороті відносять до голонасінних рослин на рівні із ґінкґовими, ґнетовими, хвойними та іншими, проте, палеоботаніки продовжують дискутувати стосовно їх ймовірного батьківства для покритонасінних. Ця ідея залишається дуже звабливою, особливо у світлі того, як була влаштована анатомія овулів і як відбувалось запліднення у цих древніх рослин. Особливістю покритонасінних є наявність плодолистиків – структур, які огортають овуль і утворюють внутрішні і зовнішні інтеґументи – насінні покриви. Багато вчених вважають, що макроспорофіл – листок, на якому знаходились овулі насінних папоротей, – і є найдревнішою формою плодолистика квіткових рослин. На їх думку, прямі предки квіткових рослин виникли від насінних папоротей у пермському періоді (230-250 мільйоноліть тому назад). Батьківською групою, найпевніше, стали Ґлосоптеридалеві, у яких овулі, прикриті плюскою-купулою, розташовувались на спеціальних виростах на верхній стороні макроспорофітів. Еволюційна тенденція вимальовується так, що кількість овулів в одній плюсці редукувалася до однієї, таким чином, утворювались подвійні інтеґументи, а макроспорофіл – огортав насінину, утворюючи стінку плодолистка.

Певні докази стосовно еволюційних зв’язків між окремими групами насінних папоротей та квітковими продемонстрували дослідження вмісту олеананів у скам’янілих рештках перших. Олеанани – орґанічні речовини групи тритерпенів, які є вторинними метаболітами квіткових і не синтезуються іншими рослинами. Основна їх функція – захист від рослиноїдних комах. Виявилося, що пермські насінні папороті із порядку Ґіґантоптеридалевих (Gigantopteridales) також містять тритерпени, тоді як інші з вивчених груп вимерлих рослин – ні. Тобто, початок формування квіткових як на анатомічномуу, так і на фізіологічному рівнях кореспондується у глибину пермського періоду і тісно пов’язується з двома групами насінних папоротей – Гігантоптеридалевими та Ґлосоптеридалевими. Щоправда, на сьогодні, все ще не існує не лише розуміння які із насінних папоротей стали предками покритонасінних, а й бачення систематичності у їх власних еволюційних гілках.

Відкриті понад століття тому, насінні папороті, досі, залишаються однією із найбільш загадкових груп живих орґанізмів, що існували у далекому минулому. Будучи чи не найуспішнішими наземними рослинами впродовж 300-т мільйоноліть поспіль, вони безслідно зникли у горні крейдового катаклізму. Одначе, навіть через мільйоноліття, зі звуглених решток і спресованих відбитків, вони розповідають нам неймовірну історію з життя нашої планети. І нам потрібно бути терплячими слухачами, аби не пропустити найбільших таємниць, що вже сьогодні можуть бути відкриті нам…

Слідкуйте за публікаціями Станіславівського натураліста у соціальних мережах: Facebook, Вконтакті та Livejournal