ЛИЧИНКОВА РЕВОЛЮЦІЯ

Личинка омара дуже віддалено нагадує велетенського морського дорослого рака... Джерело ілюстрації: www.rsmas.miami.edu

Андрій М. ЗАМОРОКА

Сказати, що уявлення про еволюцію тварин впродовж останніх півтори століття були неправильними – це нічого не сказати! Запропонована у ХІХ столітті Ернстом Геккелем теорія виникнення тварин у вигляді вільноплаваючих пелагічних личинкоподібних істот була настільки зрозумілою і видавалася природною, що на ній побудувалася уся система донедавньої зоології… Проте, у вік молекулярної біології виявились настільки потужні несумісності між анатомією і морфологією з однієї сторони та ґенетикою – з іншої, що у науці назріла революція – личинкова революція.

Близько 33-х еволюційних гілок двобічносиметричних тварин, що належать до морських орґанізів, у своєму життєвому циклі мають личинку – стадію розвитку відмінну від дорослих тварин. Онтоґенез або життєвий цикл цих тварин передбачає проходження процесу метаморфозу (перетворення – авт.), коли личинкова стадія перероджується у дорослу – статево зрілу особину. Личинки морських тварин кардинально відрізняються від дорослих істот не лише своєю будовою, але й екологією, будучи вільноплаваючими планктонними фільтраторами, у той час, коли дорослі – донні створіння. З позиції історії науки, ці личинки називаються “первинними личинками”, і отримали свою назву у ті часи, коли вважали, що плани будови тіла дорослих тварин еволюціонували від примітивних личинкових. Відповідно личинки вважалися еволюційно первинними. Питання про те, як виникли два типи – личинковий та дорослий – планів будови тіла у тварин залишається одним із найбільш дискусійних в еволюції тварин.

Вчені дійшли висновку, що в еволюційному плані, личинки розвинулися від дорослих тварин, а не навпаки... Джерело ілюстрації: http://olympiavn.org

Найбільш ранні уявлення про еволюцію планів будови тіла тварин сягають ХІХ ст., коли німецьким натуралістом Ерстом Геккелем було запропоновано його знамениту теорію рекапітуляції. Теорія передбачала, що перші Метазої морфологічно й анатомічно були схожими на личинок, від яких поступово еволюціонували усі плани будови тіла усіх тварин. В подальшому ця теорія отримала широке сприйняття і свій розвиток. Так у 1972-му році Яґерштен підсумував, що дві відмінні фази у життєвому циклі тварин виникли внаслідок того що древня вільноплаваюча пелагічна ґастрея перейшла жити на дно, а її ювенільні (молоді – авт.) стадії залишились планктонними. У 1985-му році Нільсен та Ньореванґ висловили ідею, що вільноплаваюча ґастрея еволюціонувала у вільноплаваючу трохею, яка дала початок первинно- та вторинноротим Метазоям. Ця теорія увійшла у еру молекулярної біології та ґенетики розвитку тварин, базуючись на даних про систему ґенної регуляції онтоґенезу. Згідно цих даних, припускалося, що системи ґенної регуляції у первісних Метазоїв були ідентичними до таких же у сучасних личинок. Відповідно, виникнення та еволюція дорослих стадій тварин пов’язувалась із особливими імаґінальними клітинами, які є відмінними від личинкових. Ці імаґінальні клітини дали можливість розвиватись дорослим особинам тварин, а метаморфоз виник у якості процесу, що забезпечував повне перетворення личинки у дорослу тварину. У останньої еволюціонувала цілком нова система ґенної регуляції, подібна до сучасних двобічносиметричних тварин. Ця теорія дуже добре пояснює чому у палеонтологічному літописі відсутні відбитки древніх тварин, адже їх еволюція протікала на мікроскопічному рівні у планктонній фазі. А перехід від планктонної личинкоподібної стадії розвитку до донного дорослого життя відбулось саме у Кембрійському періоді, що ознаменувало, так званий, Кембрійський вибух – одномоментну з’яву скам’янілостей усіх типів тварин.

Однак, у теорії “першоличинок” є ціла низка слабких місць. І найбільш вразливим з них є те, що ґенна регуляція у дорослих тварин повинна була виникнути незалежно від такої ж у личинок, оскільки у них відмінні плани будови тіла. Ці процеси потребували великої кількості коверґентних подій в тому числі виникнення масивних молекулярних подібностей у використанні групи ґенів НОХ та інших регуляторних систем. Більше того, незрозумілим залишається той факт, як виникли імаґінальні клітини та їх системи ґенної регуляції, що містять інформацію про майбутню дорослу тварину, тоді як самого плану будови їх тіла ще не існувало. Загалом, дані молекулярних досліджень ставлять під сумнів гіпотезу “першоличинкового” виникнення двобічносиметричних тварин.

Личинка плечоногих дуже відрізняється від дорослих істот. Джерело ілюстрації: http://invert-embryo.blogspot.com

Сьогодні, у науковому світі, набуває розповсюдження гіпотеза, яка передбачає, що первісні тварини мали прямий розвиток, коли із яйця виходила молода тварина схожа на дорослу. А личинкові стадії виникли значно пізніше і їхня роль полягає у розселенні та зниженні рівня внутрішньовидової конкуреції, оскільки у них та дорослих істот різна екологія. Найбільш прийнятним, на сьогодні, баченням ранньої еволюцї двобічносиметричних тварин є виникнення їх від дрібних безпорожнинних, плоских, хробакоподібних істот. Сучасні молекулярні дослідження підтверджують, що безпорожнинні займають базальне становище в еволюційному дереві двобічносиметричних. До аналогічних висновків дійшли й дослідження у царині біології індивідуального розвитку, які продемонстрували, що безпорожнинні є істотами із прямим розвитоком і володіють передніми, середніми та задніми ґенами групи НОХ. Загалом, сьогодні уже сформувались базові положення гіпотези “вторинної личинки”, яка передбачає, що личинковий план будови тіла виник і еволюціонував, як спрощення плану будови тіла дорослої тварини.

Згідно уявлень гіпотези “вторинної личинки”, перші двобічносиметричні тварини нагадували дрібних, плоских червоподібних істот, які характеризувалися прямим розвитком та наявністю системи ґенної регуляції онтоґенезу. При цьому, личинка виникла і еволюціонувала набагато пізніше, і у багатьох групах, можливо, незалежно. Доцільність личинкової стадії у життєвому циклі тварин зумовлюється потребою у розселенні, у постійному потоці ґенів між популяціями, усуненні внутрішньовидової конкуренції тощо. У той же час, життєві потреби личинки значно скромніші, ніж у дорослих, адже для їх існування непотрібні складні нервова система, орґани руху, скелет та м’язи, видільна та кровоносна системи тощо. З іншої сторони, еволюція метаморфозу, очевидно, відбувалась при поступовому перетворенні тканин і орґанів личинки на дорослі. Цей процес часто відбувається у нерухомому стані, коли личинка є найбільш вразливою для хижаків, тому природним добором повільний метаморфоз був відкинений (особливо у морських тварин – авт.) і замінений на швидкий, майже миттєвий, який забезпечується імаґінальними клітинами.

Наслідки, що випливають із “революційної” гіпотези “вторинної личинки”, кардинально змінюють розуміння еволюції тварин і усю сучасну зоологію. Адже струнко вибудовані “геккелівські” моделі походження одних груп тварин від інших, сьогодні, відкинуті як неповносправні, а еволюційні дерева зазнали драматичних перебудов. І хоча, молекулярна систематика сьогодні знаходиться лише на ранній стадії свого розвитку, проте, вона спромоглася до впорядкування значних непорозумінь, котрі тривалий час існували в зоології.

Інші статті за цією темою:

admin Written by:

Be First to Comment

Напишіть відгук

Ваша пошт@ не публікуватиметься. Обов’язкові поля позначені *

+ 43 = 44