ОЧІ – ЕВОЛЮЦІЙНИЙ РОВЕР?

Око - це один із найбільш загадкових та найменш пояснених еволюційних феноменів. Джерело ілюстрації: http://www.writerscafe.org

Андрій М. ЗАМОРОКА

Не вигадувати ровера – закликає відома галицька приказка, коли ті чи інші речі уже існують. Однак, цього сказати про еволюцію очей неможна – більшість вчених вважають, що орґани зору, в ході еволюції, виникали 40-100 разів! Вони настільки різноманітні й наявні у настільки відмінних одна від іншої істот, що спільність їх походження є сумнівною. Одначе існує й протилежна думка – усе різноманіття очей має єдиний ґенетичний шаблон, незалежно як і у кого вони виникли…

Порівняння будови очей людини (зліва) та восьминога (справа). Джерело ілюстрації: http://genome.cshlp.org

Класичним прикладом відмінності будови очей у різних груп живих істот є їх будова у Хребетних тварин, зокрема Людини, та Головоногих Молюсків, на кшталт Восьминогів. Вчених найбільше дивує те, що будова нашого ока та восьминога напрочуд схожа, однак, вони настільки схожі, на скільки й відмінні. Різниця полягає у тонкій будові сітківки. У нас око побудоване “навиворіт” – сітківка, яка знаходиться на дні задньої камери ока, лежить під шаром нервових волокон утворених ґанґлійними, амакриновими, біполярними і горизонтальними клітинами. То ж світло, яке надходить через рогівку мусить спершу пройти через ці шари клітин перш, ніж досягне світлочутливих рецепторів – паличок і колбочок. У восьминогів же усе навпаки – світлорецептори лежать на поверхні нервових волокон. Але це не вся відмінність. У Хребетних тварин є, так звана, “сліпа пляма” – це місце сходження нервових волокон від світлових рецепторів, яка не сприймає ні світла, ні зображення, а у Головоногих Молюсків, її немає, бо нерви підстилають чутливі клітини. Ці відмінності є куди більш глибшими, ніж то виглядає на перший погляд – вони свідчать про різні способи формування очей у цих груп тварин. У Восьминогів очі еволюційно, а відповідно, й ембіронально, утворилися в результаті прогинання (інвагінації – авт.) поверхні шкіри голови, а у хребетних – внаслідок розростання відростків мозку (нервової трубки – авт.).

Здавалось би, зовні схожі, очі людини і восьминога утворились різними шляхами, то ж між їх походженням немає нічого спільного, але це не зовсім так… Проте, перш, ніж розкрити усі секрети виникнення і еволюції очей, пропоную здійснити невеликий екскурс у світ їх розмаїття.

Прості очі (позначено стрілкою) наявні навіть у медуз. Джерело ілюстрації: http://blogs.discovermagazine.com

Ви будете здивовані, однак, очі наявні у понад тридцяти різних еволюційних ліній тварин. Вони є не лише у Хребетних, на кшталт, Людей, Птахів, Риб тощо, чи, скажімо Комах і Павуків, а й у таких простих і примітивних істот як медузи! І це притому, що у них немає не те, що мозку, а й навіть нервових вузлів-ґанґліїв! Наприклад, у Морської оси (Chironex fleckeri Southcott, 1956), про яку ми уже писали, наявно аж 24 ока. Звичайно, ці очі дуже простої будови, розрізняють лише напрямок і яскравість світла, а також темряву. Світлочутливі клітини наявні також і в деяких Реброплавів, правда, вони не оформлені у очі.

Прості очі притаманні також Плоским Хробакам, особливо Турбеляріям, які, на відміну від інших своїх родичів, ведуть не паразитичний, а вільний спосіб життя. У них буває від однієї до трьох пар очей, а у великих видів наявні цілі групи з десятків простих очей зібраних на невеликих мацальцях на голові або ж по периметру всього тіла. Ці прості очі занурені під шкіру у особливу пігментну шклянку, у якій містяться довгі веретеноподібні клітини із світлочутливим білком опсином, котрий власне і сприймає світло. У більш орґанізованих, ніж Турбелярії, вільноживучих Нематодів, очі, практично, такої ж будови. Схожі очі й не у споріднених до них у Морських Зірок (Голкошкірі, куди належать Морські Зірки, відносяться до Вторинноротих і складають спільну еволюційну лінію разом із Хордовими – авт.).

У Кільчастих Хробаків, як от у цієї Леонереїди Кульвера, наявні чотири композитні ока (темні плями). Джерело ілюстрації: http://www.flickr.com

Прості очі є й у Кільчастих Хробаків, Особливо у Поліхет (Багатощетинкові Хробаки – авт.), які сконцентровані не тільки на голові, а розкидані по всьому тілу. Вони сприймають лише яскравість і керунок джерела світла, наприклад, трубкові Багатощетинкові своїми простими очима уловлюють лише тіні риб (можливо, також і їх обриси – авт.) і миттєво ховаються до трубок, рятуючи життя. Але у багатьох Поліхет є також і композиційні фасеткові очі – у багатьох, їх 1-2 пари, якщо прості вічка сприймають лише світло, то складні навіть зображення, адже у Кільчастих Хробаків достатньо складний мозок, аби обробити візуальну інформацію. Однак, вчені вважають, що фасеткові очі Поліхет і Членистоногих виникли незалежно одні від інших, хоча, у викопних кембрійських півхробаків-півчленистоногих цей тип орґанів зору представлений у повній мірі… Зрештою, композиційні очі характерні практично усім членистоногим (Ракоподібним, Мечохвостам, Комахам, деяким Багатоніжкам), за винятком найбільш примітивних, а також Павуків.

У павуків наявно 8 (у деяких родин - 6) простих очей. Джерело люстрації: http://uglyoverload.blogspot.com

З павуками взагалі окрема історія – у них чотири пари простих очей розташованих на головогрудях так, що тварина бачить практично сферичне зображення довколишнього світу. Передні очі дуже добре розвинені і містять у собі надякісні лінзи, що здатні дуже чітко фокусувати зображення, але в силу особливості мозаїчності сітківки, його роздільна здатність буде нижчою, ніж у Людей. Передні очі дають тривимірне зображення, тоді як інші – плоске бокове зображення. У бічних очах містяться рефлекторні кристали, які багаторазово відбивають світло, концентруючи його на сітківці, тому павуки бачать світ у набагато яскравіших кольорах, ніж ми…

Композиційних очей у молюсків немає, проте, у них наявний цілий спектр від простих очей, на кшталт, як у Плоских Хробаків, до надскладних лінзових очей Головоногих Молюсків, про які ми говорили на початку статті. Шклянковидні очі – прогин шкіри вистелений світлочутливими клітинами – притаманний для багатьох Молюсків, наприклад, Морських Блюдечок. А от у Хітонів наявні тисячі дрібних кутикулових очей, розсіяних по спинній частині панцира тварини, а також з його нижньої сторони… Кутикулові очі ідентичні до склянкових, проте, тонкою кутикуловою плівкою, яка виконує функцію лінзи.

Численні бульбашкові очі Двостулкових Молюсків розміщені по краю мантії і визирають з-під черепашки. Джерело ілюстрації: http://www.augsburg.edu

Більш складні очі наявні у молюсків Авалонів та примітивних Головоногих – Наутилусів. Їх орґани зору мають дуже маленький отвір по середині, який пропускає світло всередину. І на відміну від попередніх типів очей здатні розрізняти об’єкти, їх форму, розміри та відстань до них… У наземних равликів, як от у Равлика виноградного, очі ще більш складної будови – вони всередині містять бульбашку рідини, яку слимак може стискати і розтягувати, фокусуючи зображення. Такі очі називаються більбашковими або везикулярними. Вони, на противагу, очам Наутілусів можуть давати чітке зображення навіть при слабкому освітленні. А ще більш цікавим способом фокусування світла є утворення зображення у Двостулкових Молюсків. Точка фокусу у їх оці знаходиться не на сітківці, а під нею! Тож зображення розмите… Але її підстилає особлива дзеркальна тканина – арґентеа (від латинського арґентум – срібло – авт.), яка відбиває зображення точнісінько на сітківку і тварина отримує чітке зображення! При цьому Двостулкові Молюски бачать об’єкти у дзеркальному відображенні…

Око восьминога. Джерело ілюстрації: http://www.cindyvallar.com

Ну, й нарешті, очі Головоногих Молюсків, за будовою, дуже подібні до людських, оскільки мають рогівку, веселкову оболонку та кришталик, а також ідентичний механізм фокусування. Аналогічна будова очей у всіх хребетних, про що написано на початку статті.

Отож, стільки різних за формою, будовою і функціональністю очей, подібних, навіть, у дуже різних і дуже віддалено споріднених істот, неодноразово наштовхували вчених на думку про їх спільність походження. Виникнення у древнього предка і прояву у різних еволюційних гілках… Прихильники цієї точки зору переконані, що незважаючи на усе різноманіття очей і їх структур, усі вони контролюються однією і тією ж групою ґенів, яка один раз виникла у спільного предка усіх тварин, а тепер існує в усіх їх еволюційних гілках.

В ембріональному розвитку, очі формуються завдяки взаємодії великої кількості різних ґенів, які почергово “вмикаються” і “вимикаються” для утворення тієї чи іншої структури. Але, незалежно від того чи це око Людини, чи може Восьминога, а чи Комахи, їх утворення керується з одного центру – ґену Рах-6. Це настільки важливий і консервативний ґен, що він практично ідентичний у всіх тварин. У експериментах із пересадки ґену Рах-6 від Мишей до Дрозофіл (Плодові Мушки), у останніх розвивалось нормальне око – притаманне для комах, а не для мишей. Важливість цього відкриття полягає у тому, що ґен Рах-6 містить у собі “креслення”, “загальний план” ока, задіюючи для його побудови інші ґени. Його можна порівняти із дириґентом у оркестрі, який “наказує” десятку музикантів грати симфонію, а не різнобій…

Нормальне композитне око Дрозофіли формується навіть, якщо їй підсадити ґен Рах-6 від миші... Джерело ілюстрації: http://ziggynixon.blogspot.com

Але як виявили дослідження, ґен Рах-6 присутній лише Триплобластів – істот, що мають три зародкові листки, і відсутній Диплобластів – двошарових тварин, наприклад медуз… Однак, у них є свої власні Рах ґени, приналежні до окремих еволюційних гілок. Наприклад, у Гідрозоїдних медуз, як от Кладомени, за у творення очей відповідає ґен Рах-А, тоді як у Кубозоїдних медуз – Трипедилії або ж у Морської оси – Рах-В. Усі ці три еволюційні лінії (Рах-6, А, В) розійшлися практично зразу після виникнення ґену Рах у спільного предка усіх справжніх багатоклітинних тварин (Тварини поділяються на справжніх і несправжніх багатоклітинних – авт.).

В усій цій історії найцікавішим є те, що очі – складні і спеціалізовані орґани, виникли раніше, ніж мозок і центральна нервова система, які могли б обробити інформацію від них. Однак, спорідненість світлочутливих і нервових клітин є беззаперечною. То може, нейрони виникли саме від пігментних клітин доісторичного ока?…

admin Written by:

9 Comments

  1. Андрій
    Листопад 24, 2011
    Reply

    можливо наші очі теж є примітивними,і розрізняють тільки інтенсивність світла, а картину яку ми бачим створює мозок? Накприклад сни ми ж бачимо з закритими очима. Як ви вважаєте?

  2. Листопад 24, 2011
    Reply

    Пане Андрію, не Ви перші задаєтесь цим питанням, а я не останній, хто його спростовує. Справа в тому, що сни із зображенням сняться тільки зрячим людям, а у незрячих сни звукові, запахові, смакові і дотикові, але аж ніяк не візуальні…

  3. Листопад 26, 2011
    Reply

    Чудова стаття! І сайт Ваш чудовий! Шкода, що не знав про Вас раніше….

  4. Листопад 28, 2011
    Reply

    Щиро вдячні, пане Олексію!

  5. Катерина
    Листопад 24, 2012
    Reply

    Цікава стаття, але ви написали, що у медуз нема нервових гангліїв. Так, типових нема, але ропалії утворюються саме в тих місцях, де нервова тканина потовщена, тому можна припустити, що ці скупчення нервових клітин виконують подібні до гангліїв функції…

  6. Грудень 2, 2012
    Reply

    Гм, пані Катерино, однозначно, що нервових ґанґліїв у кишковопорожнинних немає, та й нервова система у них дифузного типу і практично не утворює якихось аґреґацій і власне називають системою чи тканиною лише умовно. Але навіть така примітивна система виконує аналогічні до більш складних орґанізмів функції (певна річ, спрощені). Тут виникає враження, що очі виникли раніше нервової ситеми, і навіть можна припустити, що остання розвинулась саме із клітин, які містили опсини, а ніж навпаки…

  7. Анна
    Березень 25, 2014
    Reply

    Хороша допомога у написанні МАН-івської роботи. Та чи є книга з цією інформацією ?

    • Березень 25, 2014
      Reply

      Пані Анно, ці матеріали зібрані з різних наукових публікацій, переважно анґломовних, і не представлені в українських підручниках.

Напишіть відгук

Ваша пошт@ не публікуватиметься. Обов’язкові поля позначені *

− 1 = 1