ЗЕЛЕНІ ТВАРИНИ

Саламандра Амбістома плямиста (Ambystoma maculatum (Shaw, 1802). Джерело ілюстрації: http://www.duke.edu

Андрій М. ЗАМОРОКА

Взаємозв’язок між саламандрою Амбістомою плямистою (Ambystoma maculatum (Shaw, 1802) та зеленою водорістю Яйцелюбою амбістомовою (Oophila amblystomatis Lambert Ex Printz, 1927) відомий ще із кінця ХІХ століття, одначе, вчені завжди вважали, що ці водорості є ектосимбіотичними мутуалістами. Це значить, що вони заселяли ікру саламандри, проникаючи із зовнішнього середовища, і використовували її як природний захист від своїх ворогів – одноклітинних хижаків, наприклад інфузорій чи амеб. Але найсвіжіше дослідження цього взаємозв’язку цілковито перевернуло уявлення про нього – це перший приклад евкаріотичного ендосимбіонта у хребетних тварин!

Ікра саламандри Амбістоми плямистої заселена зеленою водорістю Яйцелюбою амбістомовою (Oophila amblystomatis Lambert Ex Printz, 1927). Джерело ілюстрації: http://calphotos.berkeley.edu

Прикладів, коли одноклітинні водорості оселяються в середині клітин і тканин інших евкаріотичних (тих, що мають клітинне ядро) орґанізмів є дуже і дуже багато. Сотні мільйонів років тому такий ендосимбіоз (саме так називається це явище) трапився із усім відомою за підручниками біології Евґленою зеленою (Euglena viridis (O. F. Mueller) Ehrenberg), давши їй можливість фотосинтезувати. Таким самим чином виникли й інші представники водоростей, наприклад Золотисті (Chrysophyta), Діатомові (Bacillariophyta Haeckel 1878), Бурі (Phaeophyta Kjellman, 1891) та інші водорості – усі вони вступили у ендосимбіоз із одноклітинними Зеленими (Chlorophyta Reichenbach, 1834) або Червоними (Rhodophyta Wettstein, 1922) водоростями… Але водорості оселяються також і у тваринах – це далеко не рідкісне явище, наприклад, знаменитий симбіоз між коралами і водоростями, позбавив перших потреби споживати їжу із зовнішнього середовища, адже водорості фотосинтезують і забезпечують тварин усім необхідним. Проте, ендосимбіозів між водоростями і хребетними тваринами досі не було відомо. Причиною цього є їх адаптивна імунна система, яка розпізнає і знищує будь-які чужорідні клітини.

А. Ембріон Абістоми плямистої у заселеній Яйцелюбою амбістомовою яйцевій капсулі. В. Ембріон Амбістоми плямистої на стадії бластули; із бластопору виступають групи водоростей (показано стрілками). Джерело ілюстрації: Kerney and all., 2011

Факт заселення ікри Амбістоми плямистої зеленою водорістю відомий уже понад 120 років. Як і більшість саламандр, Амбістома плямиста більшість життя проводить на суходолі – у вологому мосі, лісовій підстилці, ґрунті, гнилих пеньках тощо, проте, щовесни, розмножуватись повертається у воду. Вилупившись із ікринки, пуголовки мешкають у воді до часу їх перетворення (метаморфозу) на молоду саламандру. Практично зразу після метаморфозу, молода тварина покидає водойму і перебирається у ґрунт.

Автофлуоресценція (рожеві цятки) клітин Яйцелюби амбістомової у тканинах ембріону Амбістоми плямистої. Джерело ілюстрації: Kerney and all., 2011

Водорості ж активно розмножуються у желеподібних оболонках ікри саламандри і проникають навіть всередину яйця, тож ікра має яскраво-зелене забарвлення. Як вважалось раніше, взаємозв’язок водорість-саламандра є тимчасовим, оскільки перша заселяє яйця другої у воді. На підтвердження цього було поставлено низку експериментів, коли ікру Амбістоми плямистої інкубували у темряві – жодних водоростей, певна річ, виявлено не було. Одначе, вчені виявили цікаві залежності – наявність водоростей у ікрі саламандри зменшувало смертність личинок, сприяло їх швидшому рості у яйці і швидшому покльовуванні. Більше того, після виходу личинки із яйця, водорості у ньому практично переставали розмножуватись, вчені припускали, що їх ріст стимулював саме зародок, а не яєчна капсула. Припускалося, що водорості поглинають дармовий азот із продуктів життєдіяльності ембріону, а він, натомість, отримує надлишок кисню, що безперечно є вигідним для нього. Одначе, усі ці фізіологічні вигоди для обох орґанізмів залишалися доволі умовними, адже технології досліджень у минулому столітті були доволі примітивними, і цей симбіоз вважався тимчасовим.

Пуголовок Амбістоми плямистої. Джерело ілюстрації: http://www.virginiaherpetologicalsociety.com

Сучасні ж дослідження показують, що взаємини між Амбістомою плямистою та Яйцелюбою амбістомовою є куди більш глибшими, ніж то собі уявляли раніше. Вчені встановили, що водорість проникає у внутрішньоклітинне середовище ембріонів саламандри, де фотосинтезує і розмножується! Такий ендосимбіоз є унікальним явищем у світі хребетних тварин – досі ніде більше не виявлявся. Як виявилось, водорість заселяє практично усі тканини ембріона Амбістоми плямистої й проникає всередину клітин. На відміну від безхребетних тварин, коли проникнення водорості у внутрішнє середовище є результатом неповного перетравлення, у Яйцелюба проникає у Амбістому на дуже ранніх стадіях розвитку зародка – при формуванні бластули. Стимулом до активного проникнення у ембріон є ґрадієнт азоту, що виділяється зародком у вигляді сечовини та інших продуктів життєдіяльності, а не ступенем світлової проникності тканин.

Зв’язок між водорістю та саламандрою виявився настільки тісним, що перша передається у спадок від матері-саламандри до її потомків! Вчені виявили сліди водоростевої мітохондріальної ДНК у яйцепроводах самок Амбістоми, а також знайшли цисти Яйцелюби амбістомової у ікрі саламандри. Одначе, незважаючи на досить вагомі докази, вчені досить обережно припускають, що передача водорості від материнського господаря до її нащадків, очевидно, відбувається за змішаним типом – як вертикально (матір-дитина), так і горизонтально (дитина-дитина). Хоча, вільноживучих у водоймах Яйцелюб, наразі, не виявлено, ба, більше того, вільноживучі культури цієї водорості не вдається розводити навіть лабораторно.

Вчені отримали унікальний випадок симбіозу між хребетними і водоростями, який є винятком, і далеко не правилом, проте, перед біологами постали нові горизонти оцінки еволюційних, екологічних та фізіологічних перспектив такого взаємозв’язку…

admin Written by:

Be First to Comment

Напишіть відгук

Ваша пошт@ не публікуватиметься. Обов’язкові поля позначені *

− 2 = 4