Андрій М. ЗАМОРОКА
22 липня 1879 року, у листі до свого друга і ботаніка Джозефа Хукера, – саме того, який довів хижацтво непентесів, – Чарльз Дарвін написав про свою “жахливу таємницю”… Навіть більш, ніж через століття, сучасні вчені продовжують дискусію про “жахливу таємницю” Дарвіна. Він так назвав не подію із власного життя, а походження квіткових рослин! З’ява скам’янілих відбитків квіткових рослин у ґеологічному літописі Землі є надзвичайно раптовою – вчені не можуть віднайти проміжних форм, які могли б зв’язати покритонасінних з їх гіпотетичними предками: або насінними папоротями, або голонасінними…
Ботаніки виокремлюють кілька груп древніх голонасінних рослин, до слова, до них належать і насінні папороті (тут папороті є дуже умовною назвою, бо ці рослини дуже схожі на них, але такими не є, будучи радше проміжною ланкою – авт.), які могли б претендувати на предка квіткових, однак залишається невирішеною “жахлива таємниця” – відсутність перехідних форм від голонасінних до покритонасінних… Начебто можливі предки і є, але невідомо як саме, крок за кроком, відбувалась еволюція квіток, плодів анатомічних особливостей (наприклад, провідні системи голо- та покритонасінних суттєво відрізняються) – вчені лише теоретизують… Проте, загадкою є ще й час виникнення квіткових рослин. Спробуємо розібратись у потоці наукової інформації останнього десятиліття, відшукавши зерна істини у вирішенні “жахливої таємниці” Дарвіна.
Коли з’явились квіти?
Найбільш ранніх, з відомих, скам’янілих знахідок, які палеоботаніки впевнено відносять до покритонасінних рослин, є кілька видів із роду Древньоплідник (Archaefructus Sun, Dilcher, Zheng et Zhou). На нині відомо кілька видів цих дивовижних викопних рослин із території Китаю, які датуються пізнім юрським і раннім крейдовим періодами – приблизно 140-120 мільйонів років тому назад. Цікаво, що разом зі знахідками Древньоплідників на відбитках часто наявні скам’янілі скелети риб – це дало підстави реконструювати ці рослини як жителів водойм. Дуже добре збереження м’яких тканин рослини і риб свідчить про те, що вони були раптово поховані під товстим шаром мулу підчас повені.
Дослідження викопного пилку свідчить, що на юрсько-крейдовій межі – 130 млн. років тому покритонасінні рослини уже були досить широко розповсюдженими. Це означає, що квіткові рослини виникли набагато раніше, за вказаний час.
Згідно з палеонтологічних знахідок на північному сході Китаю, покритонасінні уже існували на початку середнього юрського періоду – 170-160 мільйонів років тому. Палеоботаніки віднайшли скам’янілі суцвіття Шмейснерії дрібноколоскової (Schmeissneria microstachys (Presl), яку раніше вважали представницею голонасінних рослин з порядку Ґінкґових (Ginkgoales Gorozh.). Однак, вченим вдалось виявити у її макростробіл (рослинні жіночі органи розмноження – авт.) закриті маточки, що типово виключно для покритонасінних (звідси й назва “покритонасінні” – авт.). У світлі цього відкриття, біологи припускають, що перші покритонасінні з’явились у пізньому тріасовому періоді – 230-220 млн. років тому.
Майже чверть століття точились суперечки довкола інтерпретації скам’янілих відбитків Санміґвелії Левіса (Sanmiguelia lewisii Brown) як покритонасінної рослини із пізнього тріасу. Її добре збережені відбитки знайдені у північно-західному Техасі (США), трактувались в якості квіткової рослини, яка, причому, поєднувала в собі ознаки двох класів: і Однодольних (Liliopsida), і Дводольних (Magnoliopsida)… Сьогодні Санміґвелія претендує на одну із найдревніших, з відомих, квіткових рослин.
Ще більш цікаві відомості дають хімічні дослідження скам’янілих решток Гігантоптерид (Gigantopteridaceae Koidz.) – насінних папоротей, які існували у пізньому пермському періоді аж до катастрофічного вимирання (245-250 млн. років тому) наприкінці палеозойської ери. Виявилось, що вони містять вторинні метаболіти – тритерпени олеанани, які продукуються виключно покритонасінними рослинами для відлякування різноманітних шкідників. Зрештою, Гігантоптериди мали багато морфологічних ознак подібності із квітковими, однак, якихось доказів, що квіти були наявні у них самих, наразі, немає.
Сучасні ґенетичні дослідження свідчать, що перші квіткові рослини з’явились не пізніше 215 мільйонів років тому – на межі тріасового та юрського періодів.
Живі викопні.
Найдревніша із відомих сучасних квіткових рослин – Амборела волосоніжка (Amborella trichopoda Baill.), – зростає на невеликому південно-тихоокеанському острові Нова Каледонія, який, разом із Новою Зеландією, являє собою залишок древнього материка Зеландії. Як і у Новій Зеландії, так і на Новій Каледонії – у цілковитій ізоляції, збереглись реліктові екосистеми, які дуже слабо змінились із часів динозаврів та материка Зеландії…
За багатьма ознаками Амборела волосоніжкова є унікальною квітковою рослиною, оскільки має низку анатомічних особливостей, котрі притаманні голонасінним, а не покритонасінним. Зокрема, ксилема – висхідна провідна система рослин, яка транспортує воду та мінеральні речовини від коренів до надземних частин рослини, – немає судин, а на їх місці наявні трахеїди – провідні органи аналогічні до голонасінних. Відмінними є також і будова репродуктивної системи – квіток і способу запліднення. Ґенетичні дослідження свідчать, що Амборела є надзвичайно древньою рослиною, яка з’явилась на Землі наприкінці юрського періоду – понад 135 мільйоноліть назад. Вчені взагалі виділили її у сестринську до інших покритонасінних гілку еволюції, хоча Амборела, безсумнівно є квітковою рослиною.
Звичне усім латаття, яке, напевно що зростає на найближчому озері від кожного з наших читачів, також є дуже древньою рослиною. Порядок Лататтєцвіті (Nymphaeales Dumortier) є дещо молодшим (але ненабагато – авт.) від Амборелоквітих (Amborellales Melikian) – всього на кілька мільйонів років. Скам’янілі відбитки латаття відомі із нижнього крейдового періоду – близько 130 млн. років тому.
У тропічних лісах австралійського штату Квінсленд зростає два реліктово-ендемічні види ліан приналежних до роду Австробайлея (Austrobaileya C.T. White), які тут вижили після мільйоноліть кліматичних та ґеологічних пертурбацій. Вони поєднують у собі цілу низку архаїчних ознак, поруч із проявами особливостей високої спеціалізації.
Ще однією древньою групою живих викопних покритонасінних рослин є представники родини Хлорантові (Chloranthaceae R. Br.), розповсюджені у тихоокеанському басейні – від Далекого Сходу Азії, Австралії через Океанію, Нову Зеландію, до заходу Південної Америки. Особливістю цих рослин, як і Амбробели, є дуже примітивна будова провідної системи, а у Саркандри голої (Sarcandra glabra (Thunberg) Nakai), що зростає у Японії, вона взагалі відсутня!
Космополітний рід Кушир (Ceratophyllum L.), види якого часто вирощують у акваріумах, а також їх можна знайти повсюдно на ставах та озерах, виявляється є дуже древнім – родом із ери динозаврів… У куширів дуже примітивна провідна система, представлена трахеїдами, що нетипово для абсолютної більшості покритонасінних. Їх листя та стебла покриті кутином, аналогічно, як і слань у бурих водоростей. До нині вчені не вирішили питання про систематичну приналежність куширу…
Острівний ефект чи брак нітроґену?
Пояснити чому квіткові рослини так нагло з’явилися на юрсько-крейдовій межі, означало б розкрити “жахливу таємницю” Дарвіна. Вчені висунули цілу низку гіпотез, однак, жодна із них нездатна дати вичерпну і ґрунтовну відповідь… Ґенетика та палеонтологія однозначно нас заводять у пізній тріас, але, здавалося б, рослини із такими значущими перевагами чомусь зайняли у екосистемах панівне положення, причому дуже раптово, лише через 100 мільйонів років після появи – у ранній крейді…
Одна із дуже цікавих гіпотез, що може пролити світло на “жахливу таємницю”, називається острівним ефектом. Відсутність проміжних форм між голонасінними та квітковими, а також нагла експансія останніх по планеті понад 100 мільйоноліть назад, може пояснюватись їх виникненням і розвитком на ізольованому острові чи архіпелазі. Немаючи зв’язку із материковим світом, рослини острова чи островів еволюціонували своїм особливим шляхом, давши початок покритонасінним. Аналогічні процес спостерігаються і нині на віддалених островах та архіпелагах, наприклад, ендемічні рослини островів Фіджі. Екстремальні острівні умови відкритого океану вимагали від рослин розвитку радикальних та принципово нових способів розмноження і пристосувань для підвищення виживання потомства. Цілком ймовірно, що таким пристосуванням стали взаємини між предками квіткових та осами-запилювачами. Від останніх, згодом розвинулись бджоли.
Для приваблення запилювачів рослини, шляхом природного добору, розвинули яскраві пелюстки квітів, та вироблення нектару. Паралельно могла відбуватись і коеволюція розвитку м’ясистих плодів у рослин та плодоїдства у тварин, що сприяло ефективнішому розповсюдженню насіння, його стратифікації у травній системі та наявності достатньої кількості поживних речовин при проростанні у посліді тварин. Розвиток усіх цих адаптацій призвів до виникнення конкурентоспроможності квіткових, які наприкінці юри проникли на материки і надзвичайно швидко захопили усі принагідні для них екологічні ніші, у значній мірі витіснивши інші рослини.
Ця гіпотеза є досить цікавою та привабливою, однак, її важко довести – потрібно знайти “ті самі острови” (тепер вони можуть бути частиною якого материка чи морського дна – авт.), де відбулась диверсифікація квіткових. Одним із претендентів на роль центру виникнення покритонасінних є Китай, на місці якого, впродовж більшої частини мезозою, був ізольований архіпелаг. Проте, у ця гіпотеза не здатна пояснити знахідки Санміґвелії Левіса та ще кількох інших видів, орієнтовно, квіткових рослин у самісінькому центрі колишнього суперматерика Пангеї.
На противагу острівній, існує екологічна гіпотеза, яка припускає, що квіткові рослини розвивались поступово і одночасно в усіх частинах древнього світу, однак перебували під пресом зі сторони голонасінних і папоротей, які не утворювали потужних шарів ґрунту з достатньою кількістю доступного нітроґену. Покритонасінні є швидкорослими рослинами, які потребують великої кількості поживних речовин для свого розвитку, тоді як для голонасінних і папоротей ця умова не є обов’язковою. Саме розвиток симбіотичних взаємин із азотфіксуючими бактеріями визначив швидку експансію покритонасінних на юрсько-крейдовій межі. Свідченням цього є найсвіжіші дослідження життєвих форм та стратегій древніх квіткових – вони являли собою малорічні (одно-, дворічні) рослини із типовою для бур’янів реактивною стратегією. Квіткові надзвичайно швидко заселяли території, які зазнавали якихось дестабілізуючих чинників, наприклад, пожеж, повеней, селевих потоків, зсувів тощо, загалом, займаючи марґінальні екологічні ніші у наземних палеоекосистемах. І тільки згодом еволюціонували у чагарникові та деревні форми, такі як маґнолії.
Зрештою “жахлива таємниця” Чарльза Дарвіна і надалі залишається не розкритою, хоча з кожним днем наближається час, коли і з неї буде зірвано завісу невідомого…
[…] істоти на 230 мільйонів років древніші за динозаврів та покритонасінних рослин, на 50 мільйоноліть старші за перших комах і наземних […]
[…] рослинну їжу. Оскільки із середини юрського періоду домінуюче становище займали квіткові рослини, то більшість із дрібних тероподових динозаврів, […]
[…] ролі цих комах – тропічні ліси існували ще до появи перших покритонасінних у середині юрського періоду, а мурахи, як родина, […]
[…] до сучасної родини Жовтецевих, що доводить про значно ранішу диверсифікацію квіткових, а це, у свою чергу, свідчить що, світ мезозойської ери […]
[…] очевидно, також були нектарофагами. Слід зауважити, що перші квіткові рослини виникли ще у тріасовому періоді – понад 220 мільйонів років, […]
[…] загадку походження покритонасінних, назвавши її “Жахливою таємницею“… Цю “таємницю” й досі не розкрито, проте, у […]
[…] у встановленні приблизного часу виникнення квіткових рослин є нестача матеріальних доказів – їх викопних решток. […]
Не зрозуміло, чому Amborella trichopoda перетворилася на Амбробелу (ну, і відповідно, далі похідні таксони вищого порядку). Українською мовою рослину потрібно називати Амборела волосистоніжкова.
Пане Василю, відмінки в українській мові ніхто ще не відміняв…
„Амбробелоцвітих (Amborellales Melikian)“ — мабуть ви хотіли написати Амборелоцвітих.
Виявляється в українській вікіпедії до сих пір нема статтів про всі порядки рослин. Я потрошку це виправляю. Вас ось трохи процитував(https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%82%D0%BE%D0%B2%D1%96) і далі планую 🙂
Дякую за уважність – дійсно помилка.